细胞呼吸是生物化学的难点。高中生物学将这部分内容进行了简化,将糖酵解、三羧酸循环和电子传递链简称为一、二、三阶段。简化的优点是有利于学生概括性地掌握细胞呼吸全过程,缺点是无法透彻理解呼吸原理。台湾的生物课如何处理细胞呼吸的内容?讲到什么程度呢?
1 第一阶段:糖酵解
糖酵解分为9个步骤(一个箭头对应一步,具体过程不要求),消耗2分子ATP,产生4分子ATP,净产生2分子ATP。这类似于你想要赚钱,就需要先投资。糖酵解产生的丙酮酸指的是PEP,是一种丙酮酸盐,全称为磷酸烯醇丙酮酸。
无氧条件下,糖酵解生成的丙酮酸为什么不能保留下来,而要生成酒精或乳酸?因为消耗丙酮酸和NADH,才能维持糖酵解的正常进行。酒精和乳酸都来自于丙酮酸的还原反应,酮基加氢变为乳酸,酮基加氢并脱羧则变为酒精。
2 第二阶段:三羧酸循环
首先是丙酮酸的氧化。2丙酮酸与2辅酶A结合,生成2乙酰辅酶A、2CO2、2NADH。从“丙”到“乙”,脱掉一个碳原子形成CO2。接着,2乙酰辅酶A脱掉2辅酶A后,乙酰基进入三羧酸循环。副班长不是班长,辅酶不是酶。辅酶A为核苷酸衍生物,它的作用有点像在丢垃圾,得到乙酰基,再把乙酰基丢进三羧酸循环,如此重复。
“三羧酸”指的是含三个羧基的有机酸。三羧酸循环也被称为克雷伯斯循环(krebs cycle)、柠檬酸循环(第一个生成的三羧酸)。三羧酸循环的具体过程不做要求,反应结果是生成6NADH、2FADH2、2ATP、4CO2。4CO2含4个C,对应进入循环的2个乙酰基。NADH和FADH2为高能辅酶,化学本质为核苷酸衍生物。有机物分解释放的能量储存在高能辅酶中。这就像努力了不一定能赚现金,但积累了经验可以在今后兑换成现金。高能辅酶将在电子传递链中兑换成ATP。
3 第三阶段:电子传递链
电子传递链由4组蛋白质复合体构成。电子传递如何进行?传递方向由电负度决定,也就是爱电子的程度。爱电子的程度:1<2<3<4<氧气。“我比你更爱他,把他交给我吧!”为什么需要电子传递?为什么不直接从1传给4?在多步传递过程中,能量得以分步释放。如果没有传递,能量将一次性大幅放出,使更多能量转变为热能。“爱要经过波折,才能遇到最爱的人。”
电子传递链如何驱动ATP合成?NADH和FADH2释放出电子和氢离子,其中的电子进入电子传递链。在经过复合体1、3、4时,驱动氢离子从线粒体基质向线粒体膜间腔(内外膜之间的空腔)运输,形成膜内外的氢离子浓度梯度。当氢离子从膜间腔向线粒体基质顺浓度梯度运输时,驱动ATP合酶合成ATP,将氢离子浓度梯度势能转变为ATP中活跃的化学能。1个NADH兑换2.5个ATP,1个FADH2兑换1.5个ATP。(FADH2只经过复合体2、3、4,氢离子浓度差较小,形成ATP较少。)这个过程也叫做氧化磷酸化,即ADP→ATP经过的磷酸化过程。
为什么是ATP合酶,而不是合成酶?在A+B+ATP→C中,此时消耗了ATP,利用的酶为合成酶。在甲+乙→丙中,不消耗ATP,能量来自其他形式(如化学渗透压力),利用的酶为合酶。
细胞呼吸分解一分子葡萄糖,一定合成32分子ATP吗?原核细胞和人的肾、心、肝细胞的细胞呼吸合成32分子ATP,但是其他人体细胞一般合成30分子ATP。缺少的2分子ATP在哪里呢?第一阶段糖酵解合成2NADH,从细胞质基质进入线粒体基质时,如果保留NADH形式就能合成32个ATP(苹果酸–天冬氨酸穿梭),如果变为FADH2就会被抽税,损失2个ATP(甘油-3-磷酸穿梭)。
没有氧气的时候,为什么不能进行有氧呼吸二、三阶段?缺氧会导致线粒体内反应塞车。没有氧气接收电子,NADH和FADH2积累,导致三羧酸循环不能进行,引起辅酶A缺乏,丙酮酸无法进入线粒体被氧化。
为什么厌氧菌无法在有氧条件下生存?氧气在细胞内产生自由基,具有毒害作用。人体细胞存在过氧化氢小体,能够处理自由基。厌氧菌先于需氧菌进化出来,因为早年地球是没有氧气的。为什么踩到铁钉会感染破伤风杆菌?因为铁会吸收空气中的氧气,导致铁钉表面缺乏氧气,适合厌氧菌分布。为什么被动物咬后可能感染肉毒杆菌?动物牙齿表面也分布有厌氧菌。
4 ATP的作用
ATP的作用主要有:生化合成(同化作用)、主动运输、机械性运动。
生化合成的例子有蔗糖合成。一般教材的说法是,葡萄糖和果糖分别与ATP反应,磷酸化的葡萄糖和磷酸化的果糖利用断开磷酸键释放的能量,为合成反应供能。但是,从化学上看这是不成立的,因为断键都是耗能的。
其实,葡萄糖没有被磷酸化,它连上了一个UDP基团。磷酸化的果糖也没有断开磷酸键释放能量,因为反应结束后磷酸基团依然存在。驱动反应发生的动力是反应物的能量大于生成物的能量。UDP—葡萄糖不稳定,会自发向能量低的方向发生反应。
主动运输的例子有钠钾泵。细胞呼吸产生的ATP,其中1/3的ATP用于钠钾泵。人体细胞利用钠钾泵维持钠离子的浓度梯度,间接为协同运输葡萄糖等其他物质提供能量(次级主动运输)。植物细胞则是依靠质子泵建立氢离子浓度梯度,间接为协同运输提供能量。
机械性运动依靠运动蛋白磷酸化,通过运动蛋白形状改变完成囊泡移动、染色体移动等活动。尸僵的原因在于缺少ATP而肌肉僵直。
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